Gattass)

    和同事们已经证实，猕猴的盲点区中有些神经元确实对来自双眼的输入有反应。这种令人意想不到的、来自在该区域是局部上盲的眼的输入，或许直接或间接地来自邻近的接受双眼输入的皮层组织。不管它来自何处，实验表明，V1区盲点上的神经元按第三章所述的方式发放脉冲对讯号作出反应，对外界图形实现填充。同时，这决定性地否定了丹尼特（Dennett）的观点（在第四章作过概述）。这样简洁的例子却说明了一个普遍原理：无论何时你清楚地看见视觉场景的某个特征，那么一定有一些神经元在发放，它们的活动显而易见地象征那个特征。（另一个关于这个原理的例子是第十一章描述的对主观轮廓的神经反应。）

    与通常的视觉输入引起的神经反应的例子相比，这个特殊的盲点现象没给我们提供多少关于觉知神经元定位的信息。如果它能像早期建议的那样扩展一下，研究对于不变视觉输入下的感觉的变化情况（如图19），那对我们的探索是有所帮助的。

    另一个途径是研究在哪些情况下不同的视觉输入会产生相同的知觉，或者至少是产生了这种知觉的某些组成单元。一个例子是索尔克研究所的汤姆·奥尔布莱特（Tom

    Albright）和合作者在猕猴皮层MT区做的实验。结果表明，即使所研究的运动物体有相当大的差异，MT区的某些神经元的发放也具有非常一致的特性。比如，一块波纹穿过视野运动，它们在MT区引起某些神经元的发放，与一根直棒在相同位置朝相同方向运动的效果大致相同。尽管图案不同，但它们的运动却很相似。（他们把这称为“形状一线索不变性”。）

    到目前为止他们尚未证实这种神经元在类型、定位或发放行为上是否存在特别之处。如果它们是觉知神经元，我们也许希望，不管输入信号是什么，它们的发放（或是其中某些特性）总与视觉知觉相关。

    由于至今证据仍不充分，因而有理由提出这样一个问题：人们能否精确地研究在动物警觉及处于无意识状态下同一个神经元的行为呢？由于技术上的原因，当动物被麻醉而处于无意识状态时做这样的实验是很困难的。不过有实验比较猫在警觉状态和慢波睡眠的情况。①

    1981年神经科学家玛格丽特·利文斯通（Margaret

    Livingstone)和戴维。休伯发表了这样一个实验。他们研究的神经元大多在皮层V1区。②动物的眼睛是睁开的，因而即便在慢波睡眠时V1区的神经元也对放置在动物面前的屏上由计算机产生的视觉信号作出反应。当他们记录到某个特定神经元的反应时，他们把动物唤醒，并用它刚看到的同样刺激再次测试。

    当动物清醒时，他们研究的每个神经元的反应形式与睡眠时大致相同，也就是说，如果它对视野中某个位置的具有一定朝向的直线敏感，那么无论动物是处于清醒状态还是睡眠状态，它的最佳刺激都是一样的，只是清醒时通常信噪比要好一些。①不管怎样，有相当数目的细胞的发放率在动物清醒后比睡眠时要高。或许这没什么可惊讶的，而令人感兴趣的结果是，皮层较低层次（第5、6层）的反应的改变比高层更为显著。

    他们使用一种化学物质（有放射性的2

    -

    脱氧葡萄糖）来证实这个一般性结果。这种物质可以显示在这些皮层层次由视觉刺激产生的平均行为。这些行为是在大约半小时内的平均结果。一种情况下动物处于清醒状态，而在动物睡眠时则使用一种不同的放射性同位素作为对比。结果大致是相同的。当动物有意识时，皮层较低层次的行为有显著改变，而较高层次的变化却很小。

    这促使人们得出这样一个广泛的推论，它远超过目前的证据。这就是，皮层较高层次的活动主要是无意识的，而至少有部分低层神经元与意识有关。我必须承认我过分地喜爱这个假设。如果确实如此的话，那将会是十分美妙的。但我不能全身心地接受它，或许有其他原因使得慢波睡眠时较低层次的活动变弱。

    通过研究注意机制，我们能够得到对有关觉知的任何知识吗？关于注意的神经机制的实验研究已经进行了一段时间。一些实验是在清醒的猴子身上做的。他们记录了当猴子在完成特定视觉任务时脑多个部位神经元的发放，也有一些实验对人使用如第八章所描述的PET扫描。我不打算重复所有这些实验；相反地，我将只简述其中一个实验及其结果。

    马里兰州贝塞斯塔（Bethesda）的国立精神卫生研究所的罗伯特·德西蒙（Robert

    Desimone）和同事们曾经训练猴子凝视视觉显示一侧的一个点并（目不转睛地）注意该显示的某个特征卜。随后闪现各种信号。实验者研究了在皮层V4区的一个特定神经元对该位置上的视觉显示的响应，

    V4区的神经元对颜色更敏感。假设研究的神经元对具有一定朝向的红色棒有反应，而绿色的棒对它没有影响。（当然，此时V4区中未被研究的其他神经元，有些也会对绿色棒而不是红色棒有反应。）每次显示均包括两种颜色棒，一根红色的（对该神经元为有效刺激），而另一根为绿色（无效刺激）。二者均在神经元的感受野内。当猴子注意红色棒占据的位置时，神经元的发放与猴子不注意时相同，或者更高些。①然而，在那些猴子注意绿色棒的实验中，这个对红色敏感的神经元的发放降低了。因此，注意不仅仅是个心理学的概念。它的影响可以在神经元水平上观察到。当猴子注意某处时，对被注意刺激敏感的神经元发放会增强，而当猴子注意其他位置时，尽管眼睛的位置以及输入的视觉信息与上次完全相同，那个神经元的发放也会减弱。

    他们这样描述所得的结果：

    V4区的神经元……具有如此大的感受野，以致许多刺激都落入其中。人们也许期望这样的细胞的行为就反映了其感受野内所有刺激的特征。然而已经发现，当猴子将其注意局限在一个V4区……细胞的感受野的一个位置时，该细胞的反应首先由被注意位置上的刺激决定，就好像感受野围绕着注意到的刺激渐渐“收缩”一样。

    由于理解它们并不容易，我就不详细描述他们的结果了。他们指出，关于注意的探照灯的简单理论似乎并不正确。要解释它们需要更复杂的机制，而这种机制尚未建立。

    丘脑是否参与了注意呢？作为“皮层的入口”，丘脑具有许多相当不同的区域，其中有些与视觉有关。从眼睛到皮层的主要通路需要经过侧膝体（the

    LateraI Genicu1ate Nucleus，缩写为LGN）。侧膝体是丘脑的一部分（见第十章的描述）。（灵长类）其他丘脑视觉区位于称为“丘脑后结节”的区域。①它是一个大的丘脑核，比侧膝体显然要大得多。

    贝塞斯塔的国立眼科研究所的戴维·李·罗宾逊（David

    LeeRobinson）和同事们在猴子的丘脑后结节的一部分做了大量实验。看来，引起丘脑后结节反应的特征依赖于它们来自视皮层的输入。而不是来自上丘。②

    如果通过化学手段使丘脑后结节的一小块区域的抑制增强，猴子转移注意会更困难；相反，降低抑制将使转移变得容易。其他人进行的一些实验表明，丘脑后结节扮演的角色是抑制来自无关事件的输入。对三名丘脑损伤患者的研究表明他们形成注意有一定困难。对正常人的PET扫描显示，当视觉任务分散注意力时，丘脑后结节的活动增强。这些干扰物使得被试用更多的注意来完成任务。所有这些结果（综述文章见参考文献13）有力地表明丘脑的这些部分与在视觉注意的多个方面密切相关。①

    这里尚有广阔的领域可以从事进一步的工作。需要进一步更细致地研究上面提到的每个丘脑后结节区的准确连接。比如说，几个视网膜区域对应区的连接方式有何不同？我们能否更准确地了解丘脑后结节的每个特定部位如何影响注意，以及它如何与和它相关的各个皮层区域的神经元相互作用呢？进一步的实验工作应当能回答这些问题。（我在第十六章对关于丘脑后结节不同区域的一些推测性想法进行了讨论。）

    我们从对丘脑的研究中得到了多少关于视觉觉知的神经机制的知识呢？既然注意对觉知是重要的，忽略它将是愚蠢的。为了揭示视觉的奥秘，我们不仅需要了解新皮层如何工作，而且还需要了解侧膝体和丘脑后结节。

    有关的实验能否在人而不是猴子上做呢？这种实验的优点在于被试者可以口头报告他们的体验，而猴子则做不到。然而，出于伦理学原因，不太可能将电极插入一个人的脑中，不过有时为了医学治疗必须这样做，从头颅外面研究脑波也是可能的，但这些结果通常更难以解释。

    这个方法最初是由在加利福尼亚州立大学旧金山分校工作的本杰明.

    里贝特（nenjamin Libet

    ）开展的。他喜欢在人体上做实验，因为他有理由相信别人是有意识的。（他对猴子是否也有意识则并不那么有信心。）在过去，不仅仅是心理学家和神经科学家，还包括职业医生，都对关于意识的任何实验工作持严肃的怀疑态度。对于外科医生和麻醉师而言，他们几乎唯一的兴趣是如何在手术过程中对病人麻醉，以使他察觉不出所发生的事情。这样做，部分是为了减轻病人的痛苦，部分是为了防止病人控告他们。（里贝特告诉我，在他获得终身教授职位以前，他很明智地不在清醒的人身上做意识实验。）

    里贝特的主要工作涉及自发运动前的某些脑波，以及脑中这些事件与被试者出现试图或希望运动的觉知出现的时间有怎样的关系。①他的结果表明，对于这种形式的有意识的觉知，必定存在某个最短时间（大约100

    毫秒左右）的神经活动。这个时间的精确值或许依赖于信号的强度以及环境。

    他的其他一些更新的工作是关于刺激丘脑的一部分——腹基复合体的效果。腹基复合体主要与触觉和痛觉等感觉有关，这种实验是在一些病人身上做的，在丘脑的这一部分安插电极可以减轻他们难以控制的疼痛。虽然这些实验并不涉及视觉，但可能与盲视（如第十二章所讨论的）的解释有关。因此我将对它们进行描述。

    被试者的丘脑接受了一定数量的刺激。然后，他（或她）需要判断刺激在何时出现（如果必要的话可以猜）。更精确他说，判断刺激是出现在一种特殊的光点亮的1秒时间内，还是随后另一种不同的光点亮的1

    秒以内。被试者按下提供的两个按钮中的一个来表明他的选择。如果他不知道刺激何时出现，他就必须猜测，因而平均来说有50％的正确性，当刺激及反应结束以后，他需要按下三个按钮中的一个来表示他是否曾经察觉到刺激。如果被试者在通常的位置上曾察觉到刺激，即便非常短暂，他也应按第一个按钮。如果他无法确定，或者认为他可能感受到什么，就按第二个按钮。如果他只是觉得什么也没感觉到，则按第三个钮。

    里贝特及同事们设计的实验十分复杂，因而我将只叙述其大致结果。刺激是由每秒72

    次的电脉冲组成；在不同次实验中会传递不同数目的脉冲，其幅度保持不变。结果表明，即便脉冲序列过于短暂而不足以引起觉知，被试者的成绩也比随机选择要好。而要察觉刺激（即便这种觉知有不确定性）需要相当长时间的序列。

    里贝特和同事们解释说，这暗示着形成觉知需要一定时间的脉冲刺激，遗憾的是，在这些实验中他们并没有系统地改变刺激的强度。但这些及较早的工作已表明，提高一个固定时程的序列的强度可以改变被试者的反应，即从无觉知状态到有觉知状态。简而言之，在躯体感觉系统中，一个弱的或短暂的信号能影响行为但不引起觉知，而较强或较长时间的同样形式的刺激则能使觉知出现。由较强或较长时间刺激引起的精确的神经行为尚有待确定。

    这一结果意味着，当试图解释盲视时，我们不能忽视一种类似的解释，即，从侧膝体到诸如V4区的通路太弱，不足以产生视觉觉知，但足以对人的行为产生影响。

    虽然本章描述的实验尚不能得出任何关于视觉觉知的精确的神经关联的强有力的结论，但它们确实表明通过实验途径来研究意识是可能的。只要我们热情而执着地追求，这样的实验最终一定能导致问题的解决。

    另一个平行的途径是试图猜测答案的一般本质，并把它仅仅作为进一步实验的指导。没有这种指导，实验便无法进行，其中一些猜测性的观点将在下一章概述。它们至今尚未形成一个和谐的观点集合，而更像是尝试性建议的大杂烩。不过我们将看到，它们当中的一些可以合理地组织在一起。

    ①这样一条曲线称为“心理测量曲线”。

    ①在快速眼动（REM）睡眠上，脑波与清醒时很相似，表明这时脑至少是部分有意识的，如同我们做梦时好像是有意识的。而慢波睡眠（非快速眼动）的脑波与警觉时相差很大，此时很少做梦。因而有理由假设慢波睡眠时我们通常是无意识的。

    ②他们也测试了一些侧膝体的神经元。

    ①即，神经元对刺激的发放卒与背景发放率之比更高。

    ①如果任务是简单的，那么发放大致相同。如果颜色的鉴别变得更为困难，注意会提高发放率。

    ①丘脑后结节包括三个主要部分和一个较小的部分。其中两部分前区和侧区是与视网膜区域相对应的，每个均有一个或更多的关于视野的投射。它们与大多数初级视觉区域有双向连接，并接受来自上丘的很强的、非双向连接。第三部分称为中丘脑后结节，并不具有与视网膜区域的对应，而主要与顶叶及额叶有双向连接。它可能对其他感觉反应，而不仅仅是视觉它可能更多参与认知过程，而很少参与形成生动的视觉觉知。

    ②回想一下，上丘与眼动控制有密切联系，而眼动控制是视觉注意的另一种形式。另一方面，从上丘到丘脑后结节的输入，看来更多的与视野不同部位中显著特征有关。

    ①安德森（Jim

    Anderson）和范·埃森（David van Essen）也提出了这种观点，作为他们的移动回路理论的一部分。

    ①由于两个原因我将不描述这些实验：它们并不直接与视觉系统有关而这是我涉及的主要方面，而且很难解释并引起了争论。这样，如果要全面讨论它们，要用一定的篇幅来描述。这作为一个旁证来说大长了。它们更多的与自由意志问题有关，将在跋中作简要讨论。