“无论何时我宁愿犯一个前进中的错误，只要它充满不断自我改正的种子。而你就抱看你的僵化的真理去吧！”

    ——维弗雷多·帕雷托（Vilfredo

    Pareto) ①

    在一个指定时刻，某些神经元的发放与视觉感知的某些特性有关联。到此为止所概述的实验将有助于我们去识别这些神经元。在猴子脑的一侧的视觉皮层区域大约有五亿个神经元。是否存在一些线索能将我们引向所寻找的神经元呢？

    存在这样一种可能性，即虽然在任何特定时刻这些神经元中只有一小部分会成为觉知神经元，但它们全都具有扮演这一角色的潜力。从双眼竞争时神经元的行为来看这似乎不大可能（见上一章的讨论）。不过也有可能有些非觉知神经元却在某些场合起这种作用。更为可能的是存在若干种形式各异的视觉觉知，对应于简单特征的觉知可能十分短暂，而生动的视觉觉知则维持时间更长一些；或许还有一种更深层的形式，它确实是与视觉有关的，但并不与好像出现在脑中的视觉“影像”相对应。我在概述戴维·马尔的观点（见第六章）和杰肯道夫的观点（见第十四章）时已经涉及这个问题。为了把问题简化，让我们把话题集中到生动的视觉觉知上（此时杰肯道夫的观点大致等同于马尔的2．5维图）。

    我们的视觉世界的内部图像有一个显著的特征，那就是它组织得相当好，心理学家会很乐意向我们展示它并不像我们常常想像的那样有规律——即，我们对相对大小和距离的判断并不总像工程师的图纸那样精确。但在一般情况下我们观察周围环境的时候很少会把它们弄混。真实的外部世界永远存在于那里，这是事实，因而脑可以利用这一点来检验它可能做出的任何暂时的判断。但是，即便如此，当我们的脑产生一个关于眼前的视觉世界的符号表象时，该表象在空间上仍组织得非常好。

    如果视觉等级所有层次上的神经元都对它们所响应的特征在视野中的精确位置十分敏感的话，这就不会让人感到十分惊讶了。但我们已经看到这并非事实。有的神经元对复杂物体（如一张脸）的反应特别好，而不管这张脸是直接位于动物的凝视中心，还是稍微偏向一侧，甚至比正常的正上方位置更偏一些，该神经元的反应都几乎一样好。这是合理的。对于所有的高层次特征，几乎不可能在每个可能的位置上都有一个独立的神经元与之相对应。不可能有足够多的神经元来完成这个任务。

    另一方面，V1区的神经元，确实对有关特征（诸如朝向、运动、颜色、视差等）在视野中的准确位置敏感。它们之所以能做到这一点，是因为那些特征相对简单且固定不变。同时，这也得益于V1区中处理出现在凝视中心附近的特征的神经元特别多。

    在1974年，心理学家彼得·米尔纳（Peter

    Milner）发表了一篇颇具洞察力的文章(1)。在文章中他主张，基于上述原因，初级视皮层（如vi区）也像高层视皮层一样被紧密包括于视觉觉知中。他猜测，其实现机制可能涉及了从视觉等级高层的神经元向低层的大量反馈。目前尚不清楚这些反馈的确切功能。由于它们是皮层之间的连接，它们都来自那些传递兴奋性的神经元。关键问题是它们的强度有多大。对此见解各异。有一种可能是，虽然这些反馈足以调节由其他输入引起的任何发放，但通常仅靠它们的强度尚不能使细胞快速发放。这可能意味着其作用对于后续的几个阶段来说大弱，不足以产生影响，如果区域C反向投射到区域B，而B

    同样也反向投射到区域A, 人们就可能怀疑，除非从C有直接的反馈到A,

    否则在C发生的事件能否间接地通过B 而对A产生足够的影响。我们将此图解为：

    A<--------B〈----------C

    （仅显示回传通路）。C能影响A吗？或许我们需要一条附加的通路（显示在另外那两条通路的上方）来做到这一点？

    ↙……………<………………↖

    ↓ ↑

    A〈----------B<----------C

    因此我们会问，猴子脑中的哪些皮层区域直接反向投射到了V1

    区？

    参照图52的连接示意图我们可以看到，几乎所有不高于V4和MT层次的视觉区域确实有直接返回v1的连接，而大多数等级上更高层次的区域则没有这种连接。这是否意味着仅仅是图52中较低部分的神经元直接与生动的视觉觉知有关呢？

    由于皮层V2

    区也很大，并具有完全的视网膜区域对应，作为一种替代，或许我们只需考虑那些向Vl或V2

    有反向投射的区域。这将涉及更多的皮层区域，但不包括颞下区域（那些名字以IT开始的区域）。

    我相信这些观点会包含一定的真实性，但其论据是站不住脚的，无法作为引导我们探索的依据。它有所暗示，但并不令人信服。此外，更新的工作表明向回投射到V1

    区的皮层区域比最初想像的要多。此时最好是在探索问题的过程中暂且将此事记在心里，但并不过多地相信它。在这一阶段，最重要的是更多地去了解关于这些众多的皮层反馈的解剖学和行为学。

    另一种可行的策略是研究在某种意义上觉知是否需要脑与自身的通讯的参与。用神经学的术语说，这或许意味着像杰拉尔德·埃德尔曼（Gerald

    Edelman）曾经提出的那样，经过一步或多步之后能回到出发点的再进入通路是必不可少的。然而问题是很难发现一条通路不是再进入的。从该判断规则来看，海马是意识的确切位置（由于它的大部分输入来自内嗅皮层，而它的大部分输出回到那里，故是属于再进入的），但事实并非如此。这个反面的结果表明，我们必须小心地使用再进入规则。

    再进入通路最简单的形式也许就出现在仅仅两个皮层区域之间。例如，区域A投射到区域B,

    而B 也投射到A;

    但通常这种情况总会出现，它并不能给我们更多的帮助。我们能否将再进入的观点更加精确，并使之更加有用呢？

    回忆一下，对于许多皮层区域，如果区域A投射到B的第4层，那么B

    并不投射到A的第4层。反向投射避开了那一层。我们可以用符号表示为：

    <-------

    A B

    ————>

    其中实线箭头表示“进入第4层”。这表明我们只需在少得多的情况下寻找两个彼此投射到第4层的皮层区域，用上面的约定即是

    <-----

    A B

    ----->

    在图52的等级中，同层次上的皮层区域之间存在这种情况，但不总是如此。

    MT、V4和V4t就是明显的例子。

    这个观点对我很有吸引力。很容易得到一些理论上的论据，使它具有一定的学术地位。遗憾的是，这种所谓的第4层的精细的神经相互连接细节尚未得到仔细研究。这种观点确实值得关注。

    让我们来尝试一种相当不同的途径。到目前为止我们主要在谈论皮层区域。我们能否更进一步，试着猜测一下皮层的哪些层可能参与了表征觉知呢？或者更进一步，在这几层中哪些类型的神经元可能参与了呢？现在我们确实有了为数不多的零散的证据。

    有一类引人注意的皮层神经元，它们是第5层的一些锥体细胞。它们是投射到皮层系统之外的唯一的神经元（我指的皮层系统是大脑皮层及丘脑、屏状核等与此紧密相关的区域）。可能有人争辩道，在脑中，从某一部分传到其他部分的应当是神经计算的结果。我已经说过，视觉觉知可能就对应于这些结果的一个子集。这使人们对这些特殊的锥体细胞感到好奇，它们还有其他不寻常的特性吗？（归根结底，科学家所谓的“证明”就是在对一个物体或概念的许多显然不同的方面终究达成一致。）事实上，其中一些神经无能以一种特殊的形式发放。许多神经科学家发现这种神经元①趋向于“成簇”发放。他们将电流注入皮层切片上的许多不同的单个神经元中，发现其发放模式有三种类型。第一种对应于抑制性神经元，第二种是大多数锥体细胞，但第三种神经元看来大部分是第5层较大的锥体细胞，它们在这种环境倾向于成簇发放。这些细胞的顶树突延伸到皮层的顶层（第1层），在那里它们可能接受前面提到的反向投射的输入。

    所有这些证据相当粗糙，仍使人不禁怀疑这些第5层的锥体细胞是否与觉知密切相关。即使第5层的锥体细胞确实表达了皮层计算的“结果”，也不能由此得出在各个皮层区域上所有这样的神经元发放时就产生了某种形式的觉知。形成觉知或许还需要其他一些机制，比如说，某些特殊的短时记忆形式，如本章后面讨论的回响回路。

    虽然这些观点还只是推测，它确实勾画出了一种重要性，即当一个神经科学家报告某些实验结果时，他应当知道他所记录的神经元是在哪一层，如果可能的话，还应知道它是哪种类型的神经元。在研究警觉的动物时，这通常会有技术上的困难，尽管更加精心设计的新方法能使之变得容易些。

    更为一般的观点认为我们应更为密切地注意皮层的各个层次。虽然一个神经元的树突和轴突经常延伸到几个层，但细胞体位于哪一层也许在正常胚胎发育过程中是由遗传确定的。（与之相反，神经元的连接细节则主要受它的经历影响。）如果确实存在某些特殊类型的皮层神经元，其发放与我们所看见的相关，那么我们可以期望这些神经元的细胞体仅仅位于一个或少数几个皮层层次或亚层中。

    脑试图理解进入到眼睛的信息，并以一种紧凑的、组织良好的方式来表达它，其结果就是视觉觉知。但除非它对生物体真的有用，否则没必要这样做。可能有几处不同的区域需要它。这些信息在脑中被送到哪些部位呢？两个明显的部位是海马系统（包括事件记忆的临时贮存或编码）和运动系统（特别是它的较高的规划层次）。我们能否从这两个目的地跟踪回传连接来确定皮层上视觉觉知的位置呢？

    遗憾的是，目前这种方法带来的困难比它所解决的更多。视觉觉知很可能与其他感觉（如听觉和触觉）的信息在某个阶段结合。当你喝一杯咖啡胼，你能感觉杯子的外观及用手摸的感觉，还有咖啡的气味和味道。高级视觉区域确实投射到多重感觉的皮层区。目前尚不清楚的是，2.5维略图的生动的表面视觉觉知，以及三维模型的不那么形象化的信息，哪一个与送到海马及运动系统的视觉觉知的类型关系更密切。或许二者均是需要的。

    目前对皮层视觉区、多重感觉区与海马结构之间的解剖学连接已经了解很透彻了（见图52）。它们清楚地表明，视觉区中如V4和MT区以及颞下皮层，并不直接投射到海马。视觉信息必须通过其他皮层区才能到达那里。遗憾的是，当前我们关于这些区域神经元的行为的了解还相当肤浅，还需要作进一步研究。

    目前对到运动皮层的通路已开展了一些研究，但仍有待深入。此外，还有其他路径更为间接地到达运动皮层。从皮层有大量通路到纹状体，有趣的是这些连结也来自第5层的一些锥体细胞。信息从那里传向丘脑的一部分，再传到皮层的多个运动和前运动区。还有一个通路从皮层到小脑，然后返回到丘脑，再到皮层。这些通路中的一些或许参与了“无意识的”、相当机械的活动。如果我们希望了解各种形式的视觉以及其他感官的觉知，还需要更多地通过实验对脑的这些部位进行研究。

    觉知神经元的发放常常可能就是有关的神经网络决策而得的结果，这是它的特点之一。做出公正的