历史

第四章 上帝的实用功能(1/2)

    在前一章中提到的那个给我写信的部长,从一只黄蜂发现了上帝;而达尔文则由于另一只蜂的帮助失去了他的信仰:“我不能说服自己,”达尔文写道,“仁慈和万能的上帝会特意创造出姬蜂,并表明意图,要它们在活毛虫体内取得食物。”实际上达尔文原来保持宗教信仰是为了迎合他那笃信宗教的妻子艾玛,他之所以渐渐失去了信仰,有着更为复杂的原因。他的关于姬蜂的说法只是一句警句。他所提及的姬蜂的可怕习性,姬蜂的亲属泥蜂也有。这在前一章中我们曾讲到过。雌泥蜂不仅把卵产入毛虫(或者蝗虫、蜜蜂)体内,这样它的幼虫就能以毛虫等为食,而且根据法布雷及其他人的说法,雌泥蜂很细心地把它的螫针插进猎物中枢神经系统的每个神经节,将其麻醉,但不将它杀死。这样可以使肉保持新鲜。

    现在尚不清楚,这种麻醉是像一般麻醉剂呢,还是像马钱子那样仅仅使猎物失去活动能力。如果是后一种情况,猎物有可能意识到自己正在被从内部活活地吞噬,却无法采取任何行动。这听起来非常残忍,然而我们即将看到,大自然并不残忍,只是无情地不偏不倚罢了。这是人类最难学会的课程之一。我们不能承认事情可能是既不好也不坏,既不残忍也不仁慈,只是毫无知觉——对所有的痛苦都麻木不仁,没有任何目的。

    我们人类的大脑是有意图的。我们觉得对任何事情都不问这是“为了”什么,不问这样做的动机是什么,或者说不问目的是什么,这是很困难的。对目的着迷到了病态,从纯属偶然的坏运气中寻找恶毒的动机,这叫妄想狂。然而这仅仅是一种普遍错觉的夸大形式而已。把任何一个事物或过程展示给我们,我们很难不提出“为什么”这个问题——问一句“这是为了什么?”对于生活在被机器、艺术品、工具和其他人工设计制造的物品所包围的环境中的“动物”来说,处处渴望知道动机,这是很自然的;此外,动物清醒的想法是受自身目的支配的。一辆汽车,一个开罐器,一把螺丝刀,一把干草叉,等等,全都使我们有正当的理由动问:“它是为了什么?”我们那些不信宗教的祖先也许曾对雷电、日食、岩石和溪流提过同样的问题。今天,我们为自己摆脱了这种原始的泛灵论而自豪。如果在溪流中有一块石头,正好可以让我们方便地踩着过河,我们会认为它的这个用途是一个意外的礼物,而并无真实的动机。但是,当灾难降临时,旧有的诱惑又回来报复了——确实,“打击”这个词是泛灵论的回声:“为什么,噢,为什么癌症(地震、飓风)要降临到我的孩子头上?”当谈论到事物的起源或者物理学基本原理的时候,同样的诱惑又往往为人津津称道,而以虚无的存在主义问题达到登峰造极:“为什么有这些事,而不是什么都没有?”我已经记不得有多少次,在我发表公开演讲之后,总会有听众站起来说类似这样的一番话:“你们科学家非常善于回答‘怎么样’的问题。但是你必须承认,你们一遇到‘为什么’的问题就无能为力了。”利普亲王听了我的同事彼得·艾特金斯博士(PeterAtkins)在温莎的演说之后,就发表过这样的观点。在这问题的背后总是隐含着一层没说出口但从未去证实的意思:科学不能回答的“为什么”问题,必定有某种其他教派有资格回答它们。当然,这种暗示是非常不合逻辑的。

    恐怕艾特金斯博士不会有什么好脸色给这位“为什么”殿下看。一个简单的事实是:能够想出一个问题并不等于它就是合理的或明智的。有许多事物,你可以对它提出问题,比如“它的温度是多少?”或者“它是什么颜色?”但是你不能问妒忌或祷告的温度有多高或者是什么颜色。同样,你对自行车挡泥板或者卡里巴水坝(Kariba

    Dam)提出“为什么”的问题是有道理的;但是无论如何你不能期望对一块顽石、一次灾祸、珠穆朗玛峰或者宇宙提出的“为什么”问题能得到回答。不论提问怎样出于真诚,这些问题都可能是很不适当的。

    以挡风玻璃刮水器和开罐器为一方,以岩石和宇宙为另一方,它们之间某处存在着有生命的创造物。与岩石不同,虽然活的躯体以及它的器官也是物体,但看上去浑身上下都写满了“动机”。当然,臭名昭著的“生命体具有动机”的观点一直支配着经典的神创论,被神学家们——从阿奎纳斯(Aquinas)、威廉·佩利(WilliamPaley)直到现代的“科学”神创论者——不断引用。

    这个赋予鸟翅膀、眼睛、嚎、筑巢本能的真实过程,以及有关生命的每件事物的形成曾给人强烈的错觉,使人认为它具有设计“动机”。现在真实的进化过程已得到普遍理解,它就是达尔文的自然选择。对此,我们迟至一个半世纪之前才开始理解,这令人吃惊。在达尔文之前,即使有教养的人,尽管已经抛弃了对于岩石、溪流和日食的“为什么”问题。却仍然含蓄地接受关于生物的“为什么”问题的合理性。现在,只有科学盲才这么做。然而,“只有”这两个字隐瞒了一个令人不快的事实,那就是它指的是绝大多数人。

    事实上,达尔文主义者确对有生命的东西构思过一类“为什么”问题,但是以一种特殊的隐喻意义。鸟为什么唱歌、翅膀是做什么用的?现代达尔文主义者会把这样的问题速记下来,然后根据鸟的祖先的自然选择给以合情合理的回答。有关动机的错觉是如此有力量,以至生物学家们自己利用优良设计的假设作为研究工具。

    正如我们在前一章看到的,在进行关于蜜蜂跳舞的划时代研究工作之前很久,卡尔·冯·弗里希不顾强大的正统的反对意见,发现有些昆虫确实具有色觉。促使他去做决定性实验的是一个简单的观察——蜂媒花不顾麻烦地制造色素。如果蜜蜂是色盲的话,它们为什么这么做呢?在这里,动机暗喻——更确切他说,达尔文的自然选择所包含的设想——被用来做出了一个对于世界的有力推论。如果冯.弗里希说“花是有颜色的,因此蜜蜂一定有色觉”,这就大错特错了。但是,他是这样说的:“花是有颜色的,因此这最起码也值得我努力去做一些新的实验,来检验关于‘蜜蜂有色觉’这一假设是否成立。”他这样讲是完全正确的。当他仔细研究这件事时,他发现,蜜蜂具有很好的色觉,但是它们可以看见的光谱与我们的不同。它们看不见红光(它们可能把我们说的红光称为“黄外”光)。但是,它们看得见波长较短的紫外光,对它们来说紫外光是很鲜明的颜色,有时被称为“蜜蜂紫”。

    当冯·弗里希认识到蜜蜂看到的是光谱中的紫外光部分时,他又使用动机隐喻进行了推理。他问自己,蜜蜂利用紫外光视觉作什么呢?

    他的思想转了整整一圈,又回到了——花。虽然我们看不见紫外光,但是我们能制造对紫外光敏感的摄影胶片,我们能制造可以透过紫外光但挡住可见光的滤光片。根据自己的预感,冯.弗里希拍摄了一些花的紫外光照片。他很高兴地看到了由斑点和条纹组成的图形,这是人眼以前从未见过的。我们看到的白色的花或黄色的花,事实上都点缀着紫外光图形,这种图形常常成为引导蜜蜂找到蜜腺的“路标”。具有明显动机的假设又一次报复了我们:花,如果是事先设计好的,那么它就会利用蜜蜂能看见紫外光这个事实。

    冯·弗里希老年时,他的最著名的实验——我们在前一章中讨论过的蜜蜂跳舞的实验——受到美国生物学家艾德里安.威那(Adrian

    Wenner)的质疑。所幸冯·弗里希足够长寿,亲眼见到了自己的工作被另一个美国人詹姆斯.L.古尔德(James

    uld,眼下他在普林斯顿大学)用构思最卓越的一个生物学实验证明是正确的。我要简洁地介绍一下这件事,因为它与我对“活像设计好的”假设的观点有关。

    威那和他的同事们并不否认蜜蜂确实跳舞。他们甚至也没有否认冯·弗里奇所说的舞蹈中包含的全部信息,他们否认的是其他蜜蜂读得懂这些舞蹈。威那说,是的,摇摆舞中直行时的垂直夹角同食物的方向与太阳之间的夹角有关,但是其他蜜蜂不是从舞蹈中得知这一信息的。不错,从舞蹈中各种动作的速率可以读出食物距离的信息,但是没有确实的证据能够证明其他蜜蜂读懂了这些信息。它们有可能忽视了它。怀疑者说,冯,弗里希的证据有缺陷,并且,当他们重复弗里希的实验并加以适当“控制”(即留心蜜蜂藉以找到食物的其他方法),实验就不再支持冯·弗里希的舞蹈语言假设了。

    吉姆·古尔德正是在这个时候带着他那技艺精湛的天才实验出现在故事之中。古尔德利用了一个久为人知的关于蜜蜂的事实,这些你在前一章已经读过了。虽然蜜蜂通常是在黑暗中跳舞,在垂面中用竖直向上的方向代表太阳在地平面上的投影方向,但是如果你打开蜂房里的灯,它们就会毫不费力地转到一种可能较为原始的方法。它们会全然不顾重力,而将灯泡代替太阳作为舞蹈方向的参照物。所幸的是,当跳舞的蜜蜂把参照物从重力转向灯泡时,并未引起其他蜜蜂的误解。其他“观看”跳舞的蜜蜂也同样改变了方向,因此,舞蹈所传达的信息还是一样的。其他蜜蜂仍然向着跳舞者所指引的方向飞去寻找食物。

    现在,让我们来看一看吉姆·古尔德的妙举。他把黑色虫胶涂在一只跳舞蜜蜂的眼睛上,使它看不见灯泡已经点亮。因此,它仍按照正常的重力规则来跳舞。但是,其他看舞蹈的蜜蜂没有被蒙住眼睛,能够看见点亮的灯泡。它们把舞蹈看成是好像重力规则被丢弃,而代之以灯泡“太阳”规则。注视舞蹈的蜜蜂测量着“舞步”相对于光源的角度,而跳舞的蜜蜂则根据重力线来调整角度。实际上古尔德是在强迫跳舞的蜜蜂就“食物的方向”说谎,不是一般意义上的说谎,而是在古尔德可以精确操纵的特定方向上说谎。当然,他不是仅仅用一只蒙眼蜜蜂做实验,而是根据统计学要求选定蜜蜂的样本,并且变换多种不同角度来进行实验。这个实验成功了。

    冯.弗里希提出的关于舞蹈语言的假设,被胜利地证明是正确的。

    我讲上面这个故事并不是为了有趣。我想要说明有关良好设计的假设的消极的一面与积极的一面。当我第一次看到威那及其同事的质疑论文时,我曾公开嘲笑过他们。即使最终证明原来威那是错了,这样做也不好。我嘲笑的根据全在于“良好设计”的假设。

    毕竟威那并未否认蜜蜂跳舞的事,也没有否认冯·弗里希所说的舞蹈所包含的有关食物的距离和方向全部信息,威那只不过是否认其他蜜蜂读懂了这些信息。这是我和许多其他达尔文主义生物学家们不能容忍的。蜜蜂的舞蹈是如此复杂、如此丰富多采,又与舞蹈者向其他蜜蜂通报食物距离和方向这个明显动机如此协调一致。在我们看来,除了自然选择之外,其他途径不可能带来如此完美和谐的表达。在某种意义上,我们掉进了神创论者们在默祷生命奇迹时落入的同一个陷阱。蜜蜂舞蹈的目的很简单:必须做有用的事,那就是帮助其他蜜蜂找到食物。再者,甚至连舞蹈完美和谐的各个方面——舞蹈角度、速率与食物方向和距离的关系——也是这样:必须做有用的事。因此,我们认为,威那必错无疑。我毫不怀疑地相信,即使我足够聪明,能够想到古尔德那个“蒙眼”实验(当然,我并未想到),我也懒得去做这种实验。

    古尔德不仅创造性地想到了做这个实验,而且不厌其烦地去做了。这是因为,他没有被“良好设计”假设诱入歧途。我们正在走钢丝,但是我猜想,古尔德与在他之前的冯·弗里希(做颜色研究)一样,在头脑中已经有了足够的良好设计的假设,相信自己的出色实验会有相当大的成功机会,因此值得为之花费时间和精力。

    现在,我要引出两个技术名词:“逆向工程”和“实用功能”。在写这一节时,我受到丹尼尔·丹尼特(Daniel

    Dennett)所著极好的一本书《达尔文的危险思想》的影响。逆向工程是一种推理技巧,是这样进行的。你是一名工程师,发现了一件人工制品,却不了解它的原理。你对它的功能做了一些假设:它是为了某某用途而设计的。为了弄清这件制品能够解决什么问题,你将它解剖并进行分析:“如果我想制造一部机器来做某某事,是否会把它做成这样的?或者是否把这物件解释为一部设计用来于彼事的机器更好些?”计算尺,直到不久以前还是令人尊敬的工程师的职业法宝,可到了电子时代,却像青铜器时代的遗物一样被废弃不用了。将来的考古学家若发现一把计算尺,在惊异之余,你也许会注意到利用它能很方便地画出直线或者往面包上抹黄油。但是,把这两种用途之中的任何一个设定为它的原始用途,都违反经济的前提。仅仅用作直尺或黄油刀无需在尺的中部设一个滑动部件。再者,如果你查看尺上的一条条标线,会发现那是精确的对数刻度。这些刻度印制得非常细致,因此它不可能是一种偶然的东西。考古学家会渐渐想到,在电子计算机之前的时代,这种东西是快速作乘除运算的聪明办法。人们采用机智和经济的设计假设,借助逆向工程,解开了这个“计算尺之谜”。

    “实用功能”不是工程师的术语,而是经济学家的术语。它意味着“最大限度”。经济计划者们和社会工程师们在某个方面与建筑师和真正意义上的工程师非常相像,那就是他们都尽力扩大某种东西。功利主义者们努力把“最大多数人的最大幸福”扩展至最大限度(顺便说一句:这话听上去要比实际上更明智些)。在这把大伞之下,功利主义者也许会把长期稳定或多或少地放在更优先的地位,而牺牲一些短期的幸福,他们在如何衡量“幸福”上是不同的:或根据金钱财富,或根据对工作的满意程度,或根据对文化生活的满足程度,或根据人际关系。另一些人靠牺牲公众福利事业,公然攫取最大限度的个人幸福,他们还会利用一种哲学——宣称如果大家都自顾自的话,那么公众就能得到最大限度的幸福——来美化他们的利己主义。通过观察各个人一生中的行为,你应能对他们的实用功能实施逆向工程。如果你对某个国家的政府行为做一个逆向工程,你或许会断言这个政府最大限度地扩大的,是就业和全民福利事业。对于另一个国家来说,它所表现出来的实用功能,也许是总统连任权,或者是某个处于统治地位的家族的财富,后宫的规模,中东的稳定,或者石油价格的稳定,等等。问题是你可以设想不止一种实用功能。个人、大公司、或者政府,他们在尽力最大限度地发展什么,并不总是明确的,但是,我们可以假设他们正在最大限度地发展某件事,这种假设可能是稳妥的。这是因为,人类是一种深深地被目的所驱使的物种。甚至当实用功能表现为加权和,或者在有许多投入的复杂函数的情况下,这一原则也照样适用。

    让我们回到生物体,试着推断它们的实用功能,可能会有很多种,但最终都归为一种。欲使我们的任务戏剧化,有一个好办法,那就是设想活的生物是由一位神仙工程师制造的,然后通过逆向工程设法找出这位神仙工程师要最大限度地取得的东西是什么:上帝的实用功能是什么,猎豹给人们种种迹象,表明它是为了某种东西而被出色地设计出来的,对猎豹实施逆向工程以弄清它们的实用功能,是件极容易的事情。看来,它们是被精心设计用来捕杀羚羊的。它们的牙齿、爪子、眼睛、鼻子、腿部的肌肉、脊椎骨,以及脑都使我们想到,上帝设计猎豹的意图,就是要最大限度地造成羚羊的死亡。反之,如果我们对羚羊施行逆向工程,我们就会发现给我们同样深刻印象的证据,说明设计羚羊的目的完全相反:羚羊生存,猎豹挨饿。仿佛猎豹是一个上帝设计的,而羚羊是这个上帝的对手所设计。换言之,如果只有一个造物主,他创造了老虎和羔羊,猎豹和瞪羚,那么,他意欲何为?他是一个乐于旁观流血游戏的虐待狂么?他是在尽力避免非洲哺乳动物数量过剩么?他是在设法最大限度地提高戴维·阿滕伯勒(David

    Attenborough)的电视收视率么?这些容易理解的实用功能,都有可能被证明是真的。当然,事实上这些都是错误的。现在,我们对生命的唯一实用功能已有极深入的了解,它与上面这些说法全然无关。

    这个观点在第一章中已经为读者准备好了,那就是:生命真正的实用功能,自然界中被最大限度地扩展的实用功能是DNA的生存。但是,DNA不是自由飘移的,它被锁定在活的生物体内,它还必须使大部分主要机能受它支配。猎豹体内的DNA序列,靠驱使猎豹咬杀瞪羚来求得自己最大限度的生存。瞪羚体内的DNA序列,则通过促进相反方向的发展求得它们自己最大限度的生存。

    但是,在这两种情况下,被最大限度地扩张的,都是DNA的生存。

    在这一章中,我要对若干实例做逆向工程,以便让读者看到,一旦你假设是DNA的生存被扩展到最大限度时,如何将每件事都解释通。

    性别比——雄性对雌性的比例——在野生动物世界通常为50

    :50。但有许多物种存在着“后宫制”,即一个雄性占有多个雌性。在这些物种中,这一比例似乎一点都没有经济意识。曾有人研究过一个象海豹群,4%的雄性占有88%的交配量。从没人留意到,对于成为光棍的大多数象海豹来说,上帝的实用功能是多么的不公平。更糟糕的是,一心一意减少花费、提高效率的上帝有义务注意到,被剥夺了交配权的那96%雄性象海豹耗费着整个象海豹群的一半食物资源(实际上还多于一半,因为成年雄性象海豹的个本比雌性大得多)。多余的光棍象海豹们除了等待机会顶替那幸运的4%后宫主人之外,便无所事事了。这些过多的光棍象海豹群的存在,怎么可能是合理的呢?任何略微考虑到群体经济效率的实用功能,都会淘汰这些光棍们。取代这种情况,只应该有刚好足够使雌海豹受孕的那么多雄海豹。然而,当你理解了真正的达尔文主义的实用功能,即尽可能扩大DNA的生存时,这个明显不正常现象又一次得到优美简捷的解释。

    我将对性别比的例子稍微详细地做些讨论,因为它的实用功能微妙地适合了一种经济处理方式。达尔文承认他自己存在困惑,他说:“过去我曾认为生产出数目相等的两种性别有利于这个物种,这符合自然选择规律。但是现在我看到这一问题是如此错综复杂,因而还是将它留待将来解决更保险。”像往常那样,是伟大的罗纳德.费舍尔爵士(Sir

    Ronald Fisher)在达尔文之后站了出来。

    费舍尔的推论如下。

    所有个体生来都只有一个母亲和一个父亲。因此,考虑到若干代以后的情况,当代所有雄性总的生育数必定等于所有雌性的生育数。我不是指每一个雄性和每一个雌性,因为很明显、也很重要的是,有些个体要比其他个体生育得多。我说的是全体雄性与全体雌性之间的比较。所有的子代必然要分到个别的雄性和雌性头上——不是均分,只是分享。由全体雄性分享的生育蛋糕必须等于由全体雌性分享的生育蛋糕。因此,如果该群体中雄性多于雌性的话,每一个雄性平均所得的蛋糕,必定小于每一个雌性的平均所得。也就是说,雄性平均生育数(预期生育数)与雌性平均生育数之比仅取决于雄与雌的比例。“占少数的性别”生育后代的平均数量,要比“占多数的性别”的平均生育数大。只有在性别比例相等,没有少数性别的情况下,两种性别才能有相等的预期生育数。这个极简单的结论,纯粹是理论上逻辑推理的结果。除了一个基本事实,即,所有孩子生来都有一个父亲和一个母亲之外,这一逻辑推理不依赖于任何经验事实。

    性别通常是在妊娠期就决定了,因此我们可以假设任何个体都没有能力决定自己的性别(这一次这种噜苏不是走形式,而是必要的)。让我们同费舍尔一道,假设父母之一可能有能力决定其后代的性别。当然,这个“能力”不是指有意识或者是故意使用的力量,而是指一个母亲可能有一种遗传倾向,在**中产生一种化学物质,稍为排斥那些生儿子的精子,而不排斥那些生女儿的精子。

    或者,一个父亲可能带有这样的遗传倾向,即产生更多的生女儿的精子,而不是生儿子的精子。不管实际上会怎么做,设想你自己作为父亲或母亲,试着决定是要个儿子呢,还是要个女儿。我要再次说明,我们不是在讨论有意识的决定,而是基因作用于生物体的世代选择对它们后代性别的影响。

    如果你想使你孙子孙女(包括外孙、外孙女)的数量达到最大,那你究竟应该要个儿子呢,还是要个女儿?我们在前面已经看到,你应该要的这个孩子,不论是什么性别,在群体中都应该是少数。

    这样,你的孩子就可以期望得到较大的生育份额,你也就可望得到较多的孙子孙女了。如果哪一种性别都不比另一种性别多——换句话说,性别比已经是50

    :50——你就不可能从选择这一种或那一种性别中获益,无论你是要个儿子或要个女儿就都无所谓了。因此,50:50的性别比例被称为进化的稳定点,这个术语是伟大的英国进化论者约翰·梅那德·史密斯(John

    Maynard Smith)创造的。只有当现有性别比不是50:50的时候,你对性别选择的倾向性才会有回报。至于为什么个体应该有尽可能多的子孙后代,这个问题是无需提出的。导致个体产生最多后代的基因,就是我们期望在世界上看到的基因。我们正在研究的动物继承了成功祖先的基因。

    用50:50是“最适性别比”来表述费舍尔的理论固然很吸引人,却肯定是错误的。如果男性是少数,最适性别选择是男孩;如果女性是少数则是女孩。如果男女性别都不占少数,那就不存在最适的选择,计划周详的父母完全不会计较生男还是生女。把50:50说成是“在进化中的稳定性别比”,是因为自然选择不喜欢任何偏离它的倾向,如果有任何偏离,自然选择将会支持一种能恢复平衡的趋向。

    此外,费舍尔认识到,严格他说,男性与女性的数目并不是被自然选择控制在50:50的比例,而是受他所说的在子女身上的“父母支出量”所支配。“父母支出量”是指辛苦获得的食物全都喂进了一个孩子的嘴里,所有的时间和精力都花费在照料这一个孩子身上,而这些本可以用于做其他一些事情,比如照料另一个孩子。比如,假设有一种海豹父母,用两倍于抚养女儿的时间和精力,来抚养它们的儿子。公海豹比母海豹的个头大得多,这使人很容易相信上述情况(虽然实际上可能并不准确)。让我们想一想,它又意味着什么。父母所面临的真正选择,不是“我该要一个儿子呢,还是要一个女儿”的问题,而是“我该要一个儿子呢,还是要两个女儿?”这是因为用抚养一个儿子的食物和其他东西,你可以抚养两个女儿。于是,以个体数目来衡量的话,在进化中的稳定性别比将是两个雌性对一个雄性。但是,如果以“父母支出量”来衡量(不是以个体数量来衡量),进化中的稳定性别比仍然是50:50。费舍尔的理论是要平衡在两种性别上的支出。其结果常常碰巧与平衡两种性别的数量是一样的。

    正像我曾说过的,即使在海豹中,花在儿子们身上的“父母支出”总量,与花在女儿身上的总量,看起来也没有明显的差异。体重上的巨大差别大概是在“父母的支出”完成之后才显现出来的。因此,父母所面临的决定,仍然是“我应该要个儿子呢,还是女儿?”即使将一个儿子抚养至成年的总花费比将一个女儿抚养至成年的总花费要多得多,只要额外的花费不由决策者(父母)承担,那也都在费舍尔的理论考虑之中。

    费舍尔有关平衡支出的规则,在一种性别的死亡率高于另一种性别的情况下仍然适用。例如,假设男婴比女婴更易死亡。如果怀孕时性别比是50:50,到了成年以后,雌性就会在数量上超过雄性。雄性就成了少数性别,而我们就会天真地期望自然选择会倾向于那些能生儿子的父母。费舍尔也会期望这样,但只到某一程度,而且是精确限定于某一点。他不会期望父母怀上过剩的儿子来抵偿较高的婴儿死亡率,以在交配的群体中达到性别均衡。不,在怀孕时,性别比应是雄性略多于雌性,但是仅仅多到这样一点上:抚养儿子们的总支出将会等于抚养女儿们的总支出。

    这一次,考虑这个问题最简单的办法,又是把你自己放到作出决定的父母的位置上,问:“我是应该要一个可能活下去的女儿呢,还是要一个可能在婴儿期夭折的儿子?”如果决定靠儿子得到孙子孙女,你就有可能不得不为一些“额外的”儿子花费更多的资源,用他们代替那些将会死亡的儿子。你可以这样想:每一个活下来的儿子都背负着他已逝兄弟的幽灵。他将他们背在后背上,这意味着靠儿子来得到孙子的决定导致父母增加额外的支出——浪费在将会死去的男婴身上。费舍尔的基本规则仍然适用。投给儿子们总的食物量和能量(包括喂养夭折的儿子直至死亡的那一刻)将等于对女儿们的投入总量。

    如果不是男婴死亡率较高,而是男性在父母支出终结之后的死亡率较高,这又当如何?实际上这也是常有的事,因为成年男子之间经常打斗,互相伤害。这种情况也会导致交配的群体中雌性过剩。乍看起来,专生儿子的父母吃香,他们会因此而在男性缺少的交配群体中占便宜。然而仔细想来,你就会认识到,这种推理是荒谬的。父母亲要做的决定是:“我是该要一个儿子(将他抚养成人之后,他很可能在战争中死去,然而如果他活下去,却会为我生育特别多的孙子孙女)呢,还是应该要个女儿(她肯定会为我生下数目不多不少的外孙外孙女)?”你能期望靠一个儿子得到的孙子孙女数,仍然与你能期望靠一个女儿得到的平均外孙外孙女数一样多。

    “造”一个儿子的花费,仍然是喂养和保护他长大,直至他离巢所花的费用。在他离巢之后很可能被杀死这件事,不会使计算发生什么改变。

    在这个推理的全过程中,费舍尔假设父母就是做决定的人。然而,如果是父母以外的人做决定,这个计算就会改变。例如,假设一个个体能够影响它自己的性别。再次声明,我不是指由自觉意志来影响性别。我的假设是,驱使个体朝雌性发展,或朝雄性发展的基因,其朝向取决于环境给它的提示。按照我们通常的规定,为简捷起见,我将采用“个体的故意选择”这个说法——对这个事例,则是故意选择它自己的性别。如果是象海豹这样的有后宫制度的动物被赋予了这种灵活选择的权力,将会发生戏剧性的后果。每个象海豹都会渴望成为妻妾成群的雄性,但是,如果在争夺雌性中失败,它们又会宁愿成为雌性,而不做雄性光棍。群体的性别比例就会变成雌性大大多于雄性。很遗憾,象海豹不能重新考虑自己的性别,这性别在妊娠期就已确定了。但是,有些鱼类能够改变性别。雄性的蓝头隆头鱼不仅个体大,而且颜色鲜艳,它们拥有颜色暗淡的雌鱼为妻妾。有的雌鱼的个体比其他雌鱼大些,构成了一个支配集团。如果雄鱼死了,它的位置很快会被个体最大的雌鱼所取代,这条雌鱼会迅速变成一条颜色鲜艳的雄鱼。这种鱼得天独厚,在哪边都不吃亏。它们不是作为光棍,白白耗费着生命,等待一条拥有妻妾的雄鱼死去,而是以有生育能力的雌鱼的身份度过等待时间。蓝头隆头鱼的性别比制度是少见的,在这一制度下,上帝的实用功能正好与社会经济学家视为精明的东西相符合。

    因此,我们认识到,父母和它们自己都是决策者。还有什么其他决策者吗?在社会性昆虫中,投入的决定在很大程度上是由不生育的工虫作出的。工虫通常都是受哺育幼虫的“大姐姐”(在白蚁中,也有“大哥哥”)。在社会性昆虫中,蜜蜂是我们比较熟悉的一类。我的读者中如有养蜂人,他们可能早已知道,蜂巢中的性别比从表面上看并不符合费舍尔的估量。首先,必须注意的是,不应把工蜂视为雌性。严格他说,它们是雌性,但它们不生育。因此,根据费舍尔理论调整的性别比,应是雄蜂数与蜂房培育出的新蜂王数之比。在蜜蜂和蚂蚁中,存在着一些特殊的技术上的缘由(这个问题已在《自私的基因》中讨论过,这里不再重复),可以期望性别比保持在3:1,雌性占多数。养蜂人都知道,实际情况远非如此,而是雄性占多数。一个兴旺的蜂巢在一季里只能产生五六只新蜂王,但是却会产生成百甚至上千只雄蜂。

    这是怎么回事?像在现代进化理论中常有的情况一样,我们从牛津大学的w.D.汉密尔顿(W.D.Hamilton)处得到了答案。它揭示并概括了费舍尔关于性别比的全部理论。解开蜜蜂性别比之谜的钥匙,就在蜜蜂成群地飞离蜂巢这一现象中。一个蜂巢在很多方面就像是一个个体。它发育成熟,繁殖后代,直到最终死亡。蜂巢繁殖出来的产品就是蜂群。盛夏,当蜂巢最兴旺的时候,它就放出一群女儿——一个蜂群。对蜂巢来说,生产出蜂群就是“